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J’ai montré dans les précédents billets que les yeux n’étaient que des « gouttes » de matière neuronale s’étendant de part et d’autre de la tête par un effet physique de « quadrupôle » (ou quadripôle »). Pour ceux qui prendraient le blog en route, les deux premières images schématisent le mouvement des tissus embryonnaires quand le dos commence à se former (neurulation, ici à gauche) (1). Ils se caractérisent par un écoulement vers le milieu du dos. La seconde image (en bas à droite) montre l’écoulement quand les yeux commencent à se former : l’aplatissement du dos crée un évasement entraînant l’apparition d’un grand mouvement cohérent, latéral, qui écarte la zone qui formera les yeux (quadrupôle, voir les champs de vecteurs dans mes précédents billets).

© VF/CNRS/MSC

Ensuite, cet évasement prend une forme d’ampoule de part et d’autre de la tête. Un point « magique » de la formation des yeux est la coïncidence des propriétés « ophtalmologiques » de l’œil et de ses propriétés physiques, induites par sa morphogénèse. Pourquoi une biologie aussi fine, localisée exactement dans la structure œil, serait associée à la morphogénèse d’une sorte de petite ampoule de tissu formant « dioptre sphérique », ou « chambre photographique » ? C’est quoi ce « miracle » ? Une des catégories du problème de la morphogénèse de l’œil concerne, pour dire les choses grossièrement, plutôt de l’« optique active », l’autre catégorie du problème se ramène à de la « géométrie dynamique». Evidemment, une petite rondeur de tissu constitue déjà un avantage optique, par le simple effet de la convergence d’une boule transparente. Par ailleurs, la matière nerveuse est très « primitivement » photo-sensible par nature (par exemple : les vers de terres annelés comme le lombric ont des centres optiques tout le long de leur corps, dans chaque anneau ; les méduses ont de nombreux « yeux », sortes de petites pépites photosensibles situées sur le bord de l’ombelle). La particularité de l’œil vertébré est d’avoir une optique sensible reportée sur le fond de l’œil, avec un cristallin devant, faisant le tour d'un trou. On a beaucoup glosé sur le caractère « extraordinaire, « miraculeux » de l’œil vertébré. Darwiniens et créationnistes s’écharpent sur la possibilité ou l’impossibilité de faire un œil en quelques millions d’années. En réalité, la physique explique très simplement comment ça se fait, et pourquoi la génétique et la géométrie sont associées. Explication.

Liste de gènes epxrimés ou réprimés, sous influence de pax, dans la région de l'oeil présomptif (vs cortex)© Louise Wolf/PLOS

Un très grand nombre de gènes concourrent à faire un œil(2), ces gènes sont exprimés ou au contraire reprimés dans la région de l'œil, avec des expressions quantitativement différentes, ou au contraire semblables, dans le territoire du futur œil, à l'expression dans la région voisine qui sera "juste" un morceau de cerveau (voir figure ci-jointe extraite de l'article (2), qui analyse finement les différentiels d'expression entre le cortex et l'œil). Cependant, ces gènes sont commandés par un gène maître qui s’appelle pax (et tous ceux de la même famille). C’est-à-dire : si la molécule Pax est produite, cela déclenche en cascade un ensemble d’activités cellulaires favorables à une activité qui pourrait être la vision, à condition que ça se passe dans un œil (vous allez comprendre ce que je veux dire).

L’image ici montre l’expression de pax dans un embryon. Ce n’est pas limité à l’œil : Pax « bave » aussi ailleurs, là où il n’y a pas d’œil (et même dans la queue, on verra pourquoi plus tard). Cependant, pax est concentré dans l’œil. Pourquoi ? La cause est physique. Pour faire un œil humain, il faut que la rondeur-œil de l’embryon se retourne comme une chaussette. Ceci a lieu au moment de l’écrasement de la rondeur-œil contre la surface de la peau de l’embryon.

En s’étirant l’œil appuie sur l’ectoderme, ce qui écrase le bout de l’œil comme une balle de ping-pong. Le creux se retourne et invagine, ce qui crée une cavité à deux couches, et le creux de la cavité « se remplit » avec le cristallin. Sur mon site académique on peut voir un film assez flou de ça http://www.msc.univ-paris-diderot.fr/~vfleury/movies/filmtrescourt.gif; le seul intérêt c'est de montrer que l'écrasement du bout, avec la formation d'un rond où se loge le cristallin a lieu dans la foulée, dans le même mouvement que l'évagination des yeux et la formation des "globules" latéraux qui formeront les yeux.

 

Le phénomène "écrasement et retournement" plie le tissu neuronal destiné à former la partie photo-sensible de l’œil, et contribue à « différencier » les cellules présentes devant le trou en cristallin. Cet écrasement à la ping-pong est un événement « très fort » physiquement, géométriquement et par conséquent, biologiquement. Il faut bien une cause à la différenciation des cellules neuronales, en cellules « plutôt pour la vision » ou « pour le cristallin ». Cette différenciation est commandée par pax. Or des travaux récents ont montré que l’expression de pax et le fait que les tissus plient et se retournent, au moment de la formation d’un œil « creux » sont intimement reliés(3). On peut même se demander si le simple fait que la rondeur-œil s’écrase contre la peau n’est pas le véritable déclencheur de tout le phénomène. Par conséquent, la différenciation d’une masse ronde indifférenciée, en un œil organisé pour la vision est intrinsèquement reliée à l’événement morphogénétique de repli qui crée une chambre optique (géométrie), qui devient active optiquement (biologie), parce que le fait de plier l’ectoderme neuronal commande aux cellules de devenir photo-sensibles, actives, de faire un cristallin etc. Ailleurs dans le cerveau, qui plie aussi, il y a également « de l’œil », mais diffus, dispersé dans la masse, et non pas dans un œil, car ce n’est que dans la région de l’œil, que le cerveau fait une grosse boule creuse avec un trou au bout où se logent des cellules formant lentille (notez que lorsqu’on tend des cellules sur un disque, la forme est automatiquement parabolique : ça fait une lentille tout seul). Donc, c’est l’association du déclenchement de la différenciation des cellules pour la vision, qui se répandent dans une boule creuse ayant un petit trou au bout, qui crée un œil. Là où pax est exprimé, dans une masse opaque, il y aurait de quoi faire un œil, mais y’a pas de creux pour recevoir la biologie de l’œil, donc y’a pas d’œil.

A contrario, lorsque la contraction des tissus (effet de retournement comme une chaussette) est inhibée, l’œil est anormal, et en particulier, la partie située autour du trou en formation est insuffisamment marquée, ou « mal faite », c’est l’origine d’une anomalie fréquente des yeux, aniridia, associée souvent à des mutations sur pax.

(1) Vincent Fleury Fleury, A change in boundary conditions induces a discontinuity of tissue flow in chicken embryos and the formation of the cephalic fold, Eur. Phys. J. E, 34 (7), (2011).(2) Louise Wolf et al. , Identification of Pax6-Dependent Gene Regulatory Networks in the Mouse Lens, PLOS (2009).(3)Plageman Jr. TF, Chung MI, Lou M, Smith AN, Hildebrand JD, Wallingford JB, Lang RA, Pax6-dependent Shroom3 expression regulates apical constriction during lens placode invagination. Development 137 (3):405-415, (2010).  

"Fluid dynamics is a branch of applied mathematics; the subject cannot be studied in any depth without considerable skill in mathematics. This is one of its fascination for any mathematically inclined person, to see how much of the apparatus of mathematics is needed to describe such a "simple" problem as the flow of a fluid past an obstacle". A. R. Paterson in A first course in fluid dynamics (Cambridge university press, 1983).