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Une grosse erreur de Darwin

D'Arcy ThompsonD'Arcy Thompson
Dans le champ de la morphogénèse/évolution, on oppose souvent le Darwinisme, incarné par Darwin, et le structuralisme, incarné par D’Arcy Thompson.

D’aucuns attribuent à Darwin la pensée que les animaux se produisent par hasard, tandis que pour D’Arcy Thompson, les animaux se déduiraient les uns des autres par des transformations, pour la plupart affines (des étirements). Chacun aura pu voir des images d’anamorphoses de poissons, reliant des espèces voisines, réalisées par D’Arcy, à l’appui de ses thèses.

En réalité, la pensée de ces deux auteurs est très voisine sinon identique : ni Darwin, ni D’Arcy Thompson ne proposent de mécanisme d’établissement des premiers animaux (les Archétypes, voir mon précédent billet). Pour Darwin d’ailleurs, les plans d’animaux sont en très petit nombre (« I believe that animals have descended from at most only four or five progenitors » … « the ancient progenitor, the archetype as it may be called, of all mammals, had its limbs constructed on the existing general pattern, for whatever purpose they served”…).

En revanche, pour « la suite », le modèle de ces deux naturalistes est identique : les animaux se déduisent les uns des autres par des étirements, des contractions en général affines. Ce que D’Arcy Thompson a mis concrètement en images, Darwin l’a écrit noir sur blanc au sujet du plan d’organisation des animaux, de leur squelette, comme par exemple la patte de souris vs celle de chauve-souris. Au cours de la transformation de la patte de souris en patte de chauve souris, Darwin écrit :

“In changes of this nature, there will be little or no tendency to modify the original pattern, or to transpose parts. The bones of a limb might be shortened and widened to any extent, … a foot might have all its bones… lengthened to any extent … so as to serve as a wing, yet in all this great amount of modification there will be no tendency to alter the framework of bones “

Ce paragraphe de Darwin contient deux énormes erreurs. L’une est excusable, l’autre l’est moins. L’erreur excusable est la suivante : Darwin explique que, si l’évolution est incrémentale (si les transformations des animaux ont lieu peu à peu), alors le plan de la structure animale ne change pas, au fil, par exemple, de l’étirement, même quand on atteint des étirements énormes. Cette idée, littéralement, est fausse. Darwin écrit en substance que des transformations linéaires, ajoutées les unes aux autres, conservent au plan d’ensemble une déformation linéaire, dit autrement, en composant indéfiniment des petites transformations linéaires, on obtient une transformation linéaire. Cette idée est évidement fausse : l’intégrale d’une fonction linéaire n’est pas linéaire, [suite à une remarque énervée d'un lecteur : il faut plutôt écrire une fonction n'est pas égale à l'intégrale de sa dérivée linéarisée au premier ordre, ou dit encore autrement la composition de fonctions affines n'est affine que si les axes sont les mêmes pour chaque fonction; voir billet suivant; ce qui suppose d'admettre implicitement l'existence d'axes fixés donc une forme géométrique de déterminisme] et par ailleurs, l’évolution agit sur les paramètres d’un phénomène (le développement) qui n’est pas linéaire, donc en variant, même linéairement, les paramètres, on peut à tout moment atteindre les limites d’un domaine où se produit un changement soudain de comportement (ce que René Thom appelait des « catastrophes », ce que les physiciens appellent des « transitions »).

J’ai donné dans un précédent billet l’exemple du sac amniotique, qui est un pli contracté. Les plis sont typiquement des formes non linéaires apparaissant soudainement sous l’influence d’une force qui augmente linéairement (flambage de Euler, avec un seuil). Par exemple : en repassant doucement je ne fais pas de plis sur ma chemise, passé un seuil, je fais des faux-plis. J’atteindrai le seuil du faux-pli, même en augmentant linéairement la vitesse de repassage.

La grosse erreur de Darwin n’est pas celle-là. Je parle, comme dans mon précédent billet, d’une erreur interne à sa propre logique. Darwin écrit bien que le plan d’ensemble ne changera pas, qu’il n’y aura aucune tendance à transposer des parties ou déplacer des os etc. et l’on comprend très bien ce qu’il veut dire : la patte de chauve-souris ne sera qu’une monstrueuse dilatation de patte de souris.

Sauf que.

Le livre de Darwin n’est pas un traité d’embryologie, mais un livre qui traite de l’origine des espèces par la sélection naturelle. Lorsque Darwin écrit « in changes of this nature.. ; », parle-t-il des petits des femelles qui, pour chaque naissance, ne peuvent pas faire autrement que de reproduire le même plan, avec de petits étirements ou contractions ; ou bien parle-t-il des espèces animales. On a beau lire et relire ce qu’il écrit, on ne sait pas de quoi il parle, ce qui est un peu fâcheux.

Dans ce dernier cas (s’il parle des espèces), il veut dire que les femelles peuvent produire, individuellement, des animaux très modifiés, mais que la sélection naturelle favorise toujours le plan déjà acquis, et maintient l’évolution des animaux sur une trajectoire évolutive donnant l’illusion qu’il n’y a pas de changement du plan, au fil de l’évolution progressive, qui va ressembler à un étirement, même au final très grand. Cette illusion est (serait) due au fait que la sélection naturelle tue tous les animaux qui ne sont pas « fit » (en gros qui ont moins de succès dans la lutte pour la survie), et ne retient que ceux qui ont le bon plan, même un peu étiré. Seuls les fossiles témoignent de la sélection naturelle (donc des restes d’animaux ayant existé en suffisamment grand nombre pour laisser des fossiles), ce qui donne l’illusion que les plans d’animaux ne pouvaient que se conserver au niveau embryologique (tout en étant un peu étirés, par exemple).

La différence est fondamentale : dans un cas, le phénomène « développement animal » est supposé coincé par son propre pattern ; dans l’autre cas, rien n’est connu du phénomène « développement animal » qui peut être aléatoire, et c’est la martingale de la sélection, qui maintient les animaux dans une trajectoire évolutive qui donne l’illusion de « coincer » le pattern.

Une fois encore, nous surprenons Darwin dans un flou coupable. Si les embryons sont condamnés à naître avec le même plan, seulement un peu plus ou un peu moins étiré, alors cela signifie que le développement des animaux est déterminé, pratiquement unidimensionel, archi-contraint et il faudrait d’une part le prouver, d’autre part en trouver la cause. L’observation des espèces, dans la logique Darwinienne de sélection naturelle, ne peut en aucune façon démontrer quoi que ce soit relativement au développement embryonnaire (alors qu’à l’inverse, le développement embryonnaire contraint la sélection).

Il est certes possible que la sélection naturelle donne l’illusion rétrospective d’une morphogénèse contrainte, mais Darwin a maintenu, je pense sciemment, le doute. Ce doute est le point focal de toutes les controverses. Les spécialistes de la morphogénèse essaient aujourd’hui d’éclairer cette zone d’ombre, en étudiant finement les champs de vecteurs morphogénétiques : comment change la forme, en fonction des paramètres qui la définissent.

Darwin et D’Arcy Thompson se rejoignent aussi bien dans ce qui leur est commun, que dans ce qui leur manque : à savoir quel est le mécanisme d’étirement et de déformation des plans, d’une part, et comment sont fabriqués les Archétypes à partir d’une masse embryonnaire informe. Dit autrement: certes on conçoit que les poissons puissent se déduire les uns des autres par des étirements, mais comment obtient-on le premier poisson, à partir d’une sphère ? La réponse semble être "par un écoulement quadripolaire", c'est-à-dire un phénomène physique, de nature visco-élastique; pas "par hasard".

Demain : une gigantesque erreur de Darwin (non, je plaisante ; demain : comment sont construits les membres, et pourquoi la patte de chauve-souris ne peut être qu’une monstrueuse dilatation de patte de souris).

Tous les commentaires

Vivement un article sur l'évolution de "Madame sans gène" !

C'est vous qui dites une énormité :

"en composant indéfiniment des petites transformations linéaires, on obtient une transformation linéaire. Cette idée est évidement fausse"  :

Elle est pourtant mathématiquement démontrée et vous l'attaquez visiblement bien sur ce plan-là au vu du "contre-exemple" fourni.

De plus, je ne vois pas comment cela pourrait être indéfini puisque cela se produit depuis un temps fini, et nécessairement avec des temps de transitions supérieurs à une constante strictement positive.

 

Votre exemple avec l'intégrale est inepte (la "linéarité de l'intégrale" est à comprendre correctement : l'intégrale (une fois les bornes fixées !) dépend linéairement de la fonction (prise dans un espace vectoriel convenable), il ne s'agit en aucun cas de dire qu'une fonction définie par une intégrale de fonction linéaire, est linéaire !

Personnellement je comprends cet aspect de transformation affine comme purement illustratif car les bras peuvent s'étirer différemment des jambes ou du nez, sans que cela ne corresponde globalement à une transformation affine de l'espace... et le fait qu'il y ait des seuils de "rupture" traduit qu'il y a des passages "non linéaires". Voilà tout. Mais je ne suis pas biologiste, et ne me vexerai pas si j'ai mal compris !En revanche, par pitié, n'invoquez pas les mathématiques à tort !

 

Si vous voulez;

@ Fauconnet : le point est que Darwin affirme que les plans se conservent au fil de petites modifications incrémentales; il attribue cette conservation au caractère petit des modifications successives; or il n'y aucune raison mathématique que la somme de petits modifications conserve le plan; ces petites modifications sont des petits éléments "différentiels", d'une fonction qui n'est pas linéaire, par conséquent la somme sur une durée longue de ces petites différences n'a aucune raison d'être linéaire et de conserver le plan de façon affine, c'est ce que je voulais écrire. Darwin identifie la fonction "Morphogénèse" à sa différentielle.

plutôt sa différentielle, à la partie linéarisée (premier ordre)


(la différentielle est bien la partie linéaire de l'approximation au premier ordre !)

je ne comprends pas quel est l'objet étudié (le dessin global, la liste de caractéristiques, le patrimoine génétique, le plan d'organisation quantifié ?) donc pas vraiment où se trouve la linéarité dans l'histoire.

Ai-je bien compris votre idée si j'évoque ce poisson (popularisé par "arizona dream") où un oeil migre continument mais où cela aboutit à un changement de plan d'organisation puisqu'à l'arrivée les deux yeux sont du même côté ?

Pour le reste, je trouve très intéressant le questionnement logique de l'origine causale réelle de la conservation de ces plans d'organisation que vous soulevez. Si j'osais je dirais que là-dedans il me semble important de faire intervenir les probabiltés : si une transition forte est très peu probable, outre qu'elle risque d'affecter un grand changement d'"adaptation", elle a évidemment peu de chances de survenir et d'être validée en plus.

Un plan d'organisation "stable" et nécessitant trop de changements simultanés pour en rejoindre un autre (peut-être pourtant plus performant) va jouer le rôle d'un "trou noir" d'où on ne peut plus trop s'échapper... sauf lorsque les conditions d'environnement changent brutalement ?

@ Fauconnet

La logique de Darwin me semble être la suivante :

1-dans les fossiles, et aussi bien entre espèces actuelles on trouve d'énormes variations absolues, mais qui conservent le plan (exemple : souris=> chauve souris, la patte s'étend d'un facteur 500).

2-or on suppose que les transformations ont lieu par hasard

3-cependant on trouve aussi de petites variations, entre espèces voisines, dans l'espace ou dans le temps.

4-ces variations manifestent des "tendances" (petits incréments en fonction du temps, mesurés sur le plan final).

Conclusion de Darwin : les variations énormes, qui conservent le plan, sont l'héritage d'une tendance, qui conserve le plan.

Ce raisonnement est faux, il assimile l'intégrale du processus à la somme de petites variations, considérées comme des dérivées linéarisées. Ce n'est pas parce que j'observe de petites variations qui conservent le plan, que la somme de ces variations conservera le plan.

Ce qui est linéaire, c'est le caractère affine du changement de forme en fonction du temps (et/ou des petits paramètres qui occasionnent les variations, par exemple: des mutations qui changent quantitativement des paramètres, la viscosité, la force de traction etc.). Le paramètre de la transformation affine, varie linéairement en module, sans que les directions des dilatations ne soient modifiées (ex. la patte, le cou, la queue etc.). La déformation pour un intervalle dt, est affine (ce qui n'est pas banal), avec un petit facteur de dilatation a, par exemple dans la direction du bras. Si j'observe la même déformation avec un paramètre A, je dois l'expliquer, ou bien par une propriété intrinsèque du processus morphogénétique, ou bien par une martingale de sélection, qui élimine systématiquement les déviants.

Vous suggérez une conservation du plan par l'effet de la sélection naturelle.

Darwin, lui, ne dit pas quelle est la cause de la tendance, ni à petite échelle, ni à grande échelle, mais il dit qu'on peut extrapoler l'une à l'autre, sans autre argument.

Ses énoncés sont doublement remarquables, en ce qu'il énonce l'existence d'une tendance déterministe, sans l'attribuer à quoi que ce soit.

Il existe des arguments physiques simples au caractère affine des transformations, et à leur évolution "en respectant le plan" dont la cause n'est sans doute pas probabiliste.

Cher collègue,

L'évo-dévo est une discipline fascinante et nous en espérons tous des progrès immenses dans notre compréhension de l'évolution des formes vivantes. Votre domaine scientifique, issu directement de la théorie darwinienne de l'évolution n'a pas besoin de tenter de minimiser l'apport du fondateur pour être respectée. Surtout avec des arguments aussi spécieux. Vous avez un peu tendance à déguiser votre prétendu adversaire en moulin à vent pour jouer à Don Quichotte non;)? Dès le début, quand vous utilisez l'idée de linéarité, c'est vous qui l'ajoutez, elle n'est as dans le texte de Darwin. Vous la combatttez ensuite, mais vous ne combattez que votre propre interprétation. Vous reprochez à Darwin d'être flou, vous en avez de bonnes! Croyez-vous qu'on puisse fonder un champ scientifique aussi énorme en étant précis sur tous les points dès le début? Pourquoi ne pas présenter ces idées, fort intéresantes, pour elles mêmes, elles n'ont pas besoin de s'appuyer sur la critique, elles y gagneraient de la force. Je vous suggère de méditer les célèbres mots de Bernard de Chartres au XIIème siècle...

Nous sommes des nains juchés sur des épaules de géants. Nous voyons ainsi davantage et plus loin qu'eux, non parce que notre vue est plus aigüe ou notre taille plus haute, mais parce qu'ils nous portent en l'air et nous élèvent de toute leur hauteur gigantesque.

Le prochain billet, si vous voyez encore quelque intérêt à suivre ces réflexions, devrait vous éclairer.

Cependant, concernant votre commentaire ; il faut bien comprendre que les ouvrages de Darwin sont des textes, auxquels on a fait dire beaucoup de choses, dont certaines erronées ou floues. Je pense qu’on a le droit d’interroger précisément ce qu’il écrit, sans se faire opposer l’argument de l’hyperanalyse. Notez bien que ce texte sert de fondement intellectuel à des personnes qui n’hésitent pas à traiter toute forme de critique de néo-créationnisme, je parle en connaissance de cause puisque je suis régulièrement traité de néocréationniste (Pascal Picq etc.).

Ce petit paragraphe de la main de Darwin, que j’évoque, on peut choisir de le considérer comme chose négligeable, ou choisir de le lire au plus près de ce qu’il pourrait dire mathématiquement. Or Darwin parle bien de tendances (donc mathématiquement de quelque chose comme des dérivées), il parle bien de tendances de ne rien changer au plan ou de changer seulement un peu le plan (donc dans un cas, de tendances complètement linéarisées, dans le second cas de corrections au second ordre), il parle bien des transformations d’animal à animal qui ne sont que des allongements ou aplatissements (donc que des transformations affines), et il parle bien de transformations quantitativement arbitraires (to any extent). Voilà, n’a-t-on pas le droit d’essayer de mathématiser cela ?

Et cependant, à aucun moment il ne précise la cause 1) que les transformations sont affines, 2) ni qu’il existe des tendances, 3) ni qu’on puisse les cumuler quantitativement arbitrairement.

Est-ce que c'est une cause physique, morphogénétique, ou est-ce le résultat de l'élimination des déviants : il n'en dit rien du tout. On comprend pourquoi, son intuition est correcte, mais son raisonnement est faux ("l'intuition, c'est l'excès de vitesse de l'intelligence").

Et pourtant, c’est la somme de tout ça qui transforme une souris en chauve-souris, donc qui fait énormément d'évolution, là où l'évolution est presque la plus spectaculaire.

Par conséquent, Darwin ne connaît pas le mécanisme de l’évolution.

On peut choisir de fermer les yeux. J’ai fait de longues études en France, personne ne m’a jamais dit que pour Darwin, les animaux se déduisent les uns des autres essentiellement par des transformations affines, et que ces transformations ont des tendances. Et je pense que les lecteurs de ce billet, s’il y en a, le découvriront eux-mêmes à cette occasion.

Le débat est encore ouvert pour savoir si de telles tendances existent, et ce qui les contraint.

Vous êtes parfaitement libre de critiquer en commentaire. Ceci n’est qu’un blog, et l’auteur d’un blog accepte de s’exposer.

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