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La géniale intuition de Darwin

© dr
Une question intéressante en morphogénèse/évolution, est de savoir s’il existe des tendances, et si oui, si ces tendances ont une cause mécaniste profonde, ou si elles ne sont qu’une illusion rétrospective. Dans un précédent billet, j’ai montré que de nombreux auteurs, et y compris Darwin, semblaient penser que les changements de forme des animaux sont le plus souvent de « simples » étirements ou aplatissements. Par conséquent, ceci suggère, du point de vue mathématique, que les transformations animales sont « affines » , comme on dit, avec de possibles effets biologiques plus subtils, comme le passage des plantigrades aux ongulés (comme observé chez les chevaux par exemple), simplement en allongeant la patte (perte des doigts latéraux chez les ongulés, qui courrent sur un ou plusieurs doigts centraux, armés d'un sabot).

Pour comprendre l’origine de ces effets morphogénétiques, il faut regarder en détail comment les membres des animaux sont réellement faits, à un niveau « mécaniste », en abandonnant l’idée que les parties des organismes arrivent « par hasard ». Il y a certes une part de hasard, mais ce hasard intervient comme paramètres dans un phénomène qui, lui, est physique.

© VF/CNRS/MSC
La morphogénèse des tétrapodes commence par un long étirement qui enroule le tissu vers l’avant et vers l’arrière, comme si l’on passait deux doigts orientés en sens opposés dans une matière molle ayant la consistance de la guimauve, ou mieux, de la toile d’araignée. Cet enroulement possède un point central de vitesse nulle. Autour de ce point les lois de conservation physique imposent un écoulement hyperbolique. La particularité des écoulements hyperboliques est d’étirer la matière dans un sens, autant qu’elle est contractée dans l’autre. Par conséquent, du point de vue mathématique, le mouvement « de base » qui fabrique les vertébrés consiste à transformer un rond, en cigare allongé. Vus de loin, les animaux sont des anguilles, des ellipsoïdes allongés. Cependant, l’enroulement vers l’avant et l’arrière rabat le tissu de façon pliée sur les côtés du corps, ce qui positionne les points de départ des pattes.

Début de l'étirement embryonnaireDébut de l'étirement embryonnaire© VF/CNRS/MSC

 

L'enroulement se poursuit, par exemple du côté des futures cuisses, en formant une grande mèche de tissu qui se rabat le long du corps (futur bassin, fesses) :

Enroulement de la partie "cuisses"Enroulement de la partie "cuisses"© VF/CNRS/MSC

 

Ainsi, la dynamique de formation coince le mouvement : les animaux très allongés auront des pattes plus éloignées, émanant d’un bassin plus aplati, et sans doute des pattes plus petites (comme les serpents vs les lézards).

© VF/CNRS/MSC
Au moment où commence la formation des pattes, le tissu le long du dos est orienté comme une pile d’assiettes, avec un départ latéral. Dans la photo ici à gauche, le début de la croissance des pattes est à peine visible, ce sont des renflements le long du corps. L'origine de ces renflements, c'est le mouvement d'enroulement qui a eu lieu précédemment.

Les pattes commencent ensuite à s’allonger, en formant d’abord une petite nageoire, ou palette, dont la structure interne contient très tôt une orientation en « rayons ». La structure de la patte se déplie comme une chaise de jardin, en poussant devant elle la « main », et en s’intercalant entre le bassin et le poignet.

© Mark Hill
Bien entendu, un grand nombre de molécules biologiques sont nécessaires pour que ce phénomène ait lieu.

© Cretekos et al.
Cependant, des études récentes montrent que, sans rien changer à la composition de la matière vivante, on peut faire un bras plus ou moins long en modifiant simplement les promoteurs des gènes des cartilages (c’est-à-dire : sans rien changer à la composition en protéines des cartilages, mais en changeant, par exemple, la durée d’expression des gènes correspondants). Cretekos et al. ont transféré le gène promoteur des cartilages de Chauve-souris à une souris, et obtenu des pattes de souris environ 10% plus grandes (ce qui est tout de même un peu décevant, on aurait préféré qu’ils obtiennent carrément une patte de chauve-souris, mais bon). Ceci montre que le changement des animaux a lieu aussi, non pas en changeant les gènes « des briques », mais en changeant seulement leurs taux d’expression. Ceci donne sens à l’expression de Darwin selon laquelle les pattes peuvent s’allonger « sans changer le plan », cependant ceci suggère une forme de déterminisme de ces allongements.

© Duboule et al.
S’agissant des gènes réputés être ceux de la morphogénèse, une étude génétique, de Denis Duboule, faite à coups de k.o. (on crée une souris mutante où certains gènes sont annihilés), a montré qu’en démolissant (comme au chamboule tout) les gènes de la morphogénèse réputés contribuer à la formation des pattes, on obtient généralement des pattes de plus en plus courtes, comme si la patte se rétrécissait comme une canne à pêche télescopique.

De ces études Denis Duboule a déduit que le développement des pattes était programmé de façon « unidimensionnelle », comme si tout état pratiquement orienté de force suivant un seul axe.

© dr
Une nouvelle fois, cette structuration de la morphogénèse suggère une forme de déterminisme des allongements de pattes, dans le sens de l’axe sous jacent.

© Kardon
Enfin, une étude très fine de la structure des pattes d’embryon, a montré d’une part que la patte est formée des sortes de mèches de tissu (mèches de biopolymères) orientées de l’épaule vers le bout des doigts, qui s'allongent avec le développement lui-même; et qu’en outre au cours du développement, de nouvelles articulations, et de nouvelles structures musculaires tendineuses et ligamentaires, apparaissent en cascade, par segmentation des structures de l’échelle précédente.

Schéma de la structure des membresSchéma de la structure des membres© Kardon
Ce merveilleux travail révèle que la construction d’un membre n’est pas organisée d’un bout à l’autre, mais plutôt de la petite échelle vers la grande échelle, le développement assurant le grandissement du plan d’une échelle à l’autre. Petit ou grand, le membre est toujours fonctionnel, un membre plus grand étant une version plus détaillée, plus raffinée d'un membre mois grand. L'image suivante résume le mécanisme d'établissement du fouillis de muscles tendons ligaments, en fonction du stade de développement embryonnaire (d'un poulet).

© Kardon

Mises bout à bout, ces recherches montrent que les membres sont des objets possédant une structure physique très ordonnée, et surtout orientée, qui contraint le développement. Le point crucial de cet ordre est l’ordre d’alignement des biopolymères (genre collagène, fibronectine etc.), qui impose un alignement des cellules dans les champs de force qu’elles s’infligent à elles-mêmes (ordre auto-cohérent, de type cristal liquide). Les mutations, si elles affectent la région d’une patte, ne peuvent pas faire grand-chose d’autre que, soit pas de membre du tout, soit un membre plus ou moins long, automatiquement articulé, avec des mèches de viande disposées en cascades suivant des plans définis par la segmentation successive. D’autres travaux suggèrent que l’origine de la segmentation des muscles est vasculaire (le passage de vaisseaux coupe en deux les muscles).

Evidemment tout ceci manquait à Darwin, et l’on ne saurait lui en faire reproche. En affirmant que les membres peuvent s’allonger indéfiniment sans changer de plan, le grand Charles a verbalisé une intuition géniale, mais sans aucune justification. Darwin a négligé de nous dire pourquoi le membre conservait sa structure en s’allongeant, et pourquoi même l’allongement était seulement possible. Des décennies de malentendu ont laissé diffuser l’idée que les modifications de formes étaient aléatoires, et que la sélection naturelle se chargeait de ramener à l’ordre les formes animales, de les ramener à des tendances générales qui seraient de pures illusions. Les développements récents de la biologie du développement, à la fois de la mécanique du développement, de la génétique du développement, et de la biochimie moléculaire, démontrent que les organes, comme les membres, et jusqu'à l'animal entier, sont des structures très organisées, et donc structurellement coincées par leur organisation : si « on » change aléatoirement les gènes, ou la chimie, ou la physique du phénomène, on ne produit que des membres plus courts ou moins courts, mais « on » ne produira pas, par exemple, un crâne à la place d’une patte, ou une oreille à la place d’une patte.

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Formidable. Merci et encore merci.

Remarquable billet. Bravo.

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