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Billet de blog 1 oct. 2021

Métaphysique de l'identité biologique [1/4]

Le "problème de l'individualité biologique" a fait l'objet de nombreux débats, tant dans la littérature philosophique que scientifique. Le problème se pose car il existe de nombreuses entités biologiques dont le statut d' « individu » est contesté. Voici quelques pistes de réflexion développées lors d’une série de conférences intitulée « Métaphysique de l’identité biologique » (20-21/09/2021).

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La réflexion proposée ici a été formulée par Samir Okasha lors de sa présentation intitulée « On the very idea of biological individuality ».

 Pour les autres billets, voir : Métaphysique de l'identité biologique [2/4]
                                                     Métaphysique de l'identité biologique [3/4]

Les questionnements portant sur la question de l’identité en biologie ont débuté depuis de nombreuses années : des questions qui intéressaient déjà les biologistes Julian Huxley (1887-1975), Leo Buss (1953-) ou encore un certain Stephen Jay Gould (1941-2002). Ce n’est qu’avec les travaux de David Hull au cours des années 1970 que ce questionnement a également atteint les mouvements philosophiques1. Tout d'abord, de quoi parle-t-on ici ? Repartons sur la biologie…

Les Métazoaires : déjà des problèmes se posent

« Métazoaire » est un mot englobant l’ensemble des organismes vivants composés de plusieurs cellules (soient des Eucaryotes pluricellulaires, histoire d’en rajouter une couche…). Ces organismes se caractérisent globalement par (i) une relative homogénéité génétique : ils disposent des mêmes gènes, mais pas forcément des mêmes versions de gène (allèles) mais aussi par (ii) une relative unicité (dans le sens unique du terme). Ils disposent de parties contigües qui les assemblent, avec une limite claire dans l’espace et dans le temps. Ils ont également un cycle de vie, d’une intégration fonctionnelle dans leur environnement, et d’une forme d’unité physiologique (température du corps pour les endothermes, hydratation, etc.).

Cependant, certains cas posent problème… Certaines entités biologiques ne s’inscrivent que partiellement dans ces critères : que penser de l’identité biologique d’organismes clonaux (pucerons, abeilles, certaines espèces de requin, etc.) ? Des biofilms bactériens (amas structuré de bactéries situé sur un support) ? Des insectes eusociaux (abeilles, termites, fourmis) ? Des associations symbiotiques (lichen : association entre champignon et algue) ?

Femelle puceron donnant naissance à un individu sans fécondation (= clone). On parle de parthénogenèse thélitoque (quel joli mot !). © Wikipedia (eng)

La notion d’« identité biologique » représente un paradigme complexe, puisqu’un « organisme unique/individuel » dans le cas des Métazoaires est un assemblage collectif d’entités (même la cellule unique, constitué de ses réticulums endoplasmiques, son noyau, son appareil de Golgi, ses mitochondries, etc.). Sans compter le fait que très souvent, un organisme métazoaire est un assemblage de plusieurs espèces : on peut prendre exemple sur le microbiote digestif d’Homo sapiens, composé de nombreuses bactéries appartenant à des espèces différentes. Il existe donc un problème de définition ici2 !

Ce problème de définition posé à la fois dans la littérature philosophique et biologique présuppose que le terme d’individu biologique est un sortal !

Un sortal, c’est quoi ?

Le terme sortal représente un concept philosophique permettant de discuter des questions d’identité, de persistance et de changement. Il vient du verbe anglais to sort, qui signifier « trier ». A rapprocher également du terme français « sorte », comme dans la phrase « Une sorte de billet de blog ». La propriété la plus simple d’un sortal est qu’il peut être compté, c’est donc qu’il s’agit d’un dénombrable, qui peut être associé à un article défini ou indéfini3. Par exemple, « œuf » est un sortal dans la phrase « je souhaite cuir deux œufs », alors que « eau » ne l’est pas dans la phrase « je souhaite boire de l’eau ». Selon la Stanford Encyclopedia of Philosophy (tout de même !), la distinction sortal/nonsortal peut être caractérisée d'au moins 6 manières différentes4 (je ne rentrerai pas dans les détails à ce propos ici, on a désormais l'essentiel pour poursuivre...).

4 Puzzles à résoudre

Si on reprend à la suite de cette sommaire définition, pourquoi le terme d’individu biologique considéré comme sortal peut poser problème ? A cela, Samir Okasha proposait 4 puzzles à résoudre :

  1. Quoi de si spécial avec la Biologie ?
    En effet, il n'existe aucune littérature concernant l’individualité chimique, astronomique ou neurologique par exemple. Car ces domaines disposent d’objets clairement individuels dans leurs ontologies. Une molécule individuelle, une étoile individuelle, un neurone individuel, etc. En Biologie, ça n'est pas si clair...
  2. Espèce = Individu ?
    La thèse qui fait considérer l'espèce comme un individu a été proposée par David Hull dans les années 19701. Car après tout, le concept d'individu à l’œuvre dans la phrase « l'espèce en tant qu'individu » ne serait-il pas lié au même concept que celui présent dans la phrase « les colonies d'abeilles en tant qu'individus » ?
  3. Individu biologique versus Organisme
    A la fin des années 2000, certains auteurs préfèrent le terme « organisme » aux termes « individu biologique »5,6. Est-ce possible de régler le problème de terminologie de l'« individu biologique » à travers l'utilisation d'une autre expression ? D'autant plus que ces expressions sont à la fois différentes au niveau logique ET sémantique.
  4. Quelques extensions complémentaires...
    Il existe de nombreuses entités biologiques pour lesquelles nous pouvons sensiblement parler d'individu, comme le foie, une feuille d'arbre, un flagelle ou autre... Cependant ces entités n’entrent pas du tout en compte dans le questionnement de l’individu biologique, pourquoi ?  

Le terme « individu » : de quoi (de qui ?) parle-t-on ?

Comme souvent en Science ou en Philosophie, il est important de revenir aux définitions, pour savoir de quoi l'on parle ! Une règle applicable dans de très nombreux domaines d'ailleurs... Le terme « individu » se décline selon 3 sens différents en philosophie : (i) le sens « sujet logique », (ii) le sens « entité unitaire » et (iii) le sens « restreint ».

(i) Ici l'individu est comme un tout qui existe. Bertrand Russell, mathématicien et philosophe britannique (1872-1970), utilise les mots « terme », « unité », « individu » et « entité » indifféremment dans son célèbre ouvrage Principles of Mathematics7. Selon lui, tout ce qui peut être un objet de pensée, ou qui peut apparaître dans une proposition vraie ou fausse, ou qui peut être compté comme tel est appelé un « terme ». Selon lui, « terme » et « unité » soulignent que le terme est un, tandis que le mot « individu » découle du fait que chaque terme a un être, c'est-à-dire qu'il est. 
(ii) Le philosophe Edward Jonathan Lowe, dans une œuvre posthume8 estime que tout ce qui existe ne peut être considéré comme « individu » (un peu trop facile, non ?). Des propos repris par  Steven French9 à propos de la physique quantique, qui estime que les particules subatomiques (électrons, protons, etc.) existent mais qu’elles ne sont pas un « individu ». Ces auteurs préfèrent d’ailleurs utiliser le terme « entité » pour se référer à la fois aux « individus » et aux « non-individus ». 
(iii) Souvent, le terme "individu" est utilisé en philosophie avec une restriction implicite à un sortal donné. Pour illustrer, repartons sur l'adjectif  "individuel". Il peut être utilisé pour signifier "personne individuelle" ou "objet matériel individuel". Dans ce sens, "individu" ne désigne pas du tout une catégorie ontologique, mais plutôt une entité d'un type donné.

Qu’en est-il de l’individu biologique ?

On peut présupposer que cela signifie « un individu qui est biologique », soit une expression composée. L’expression « X est un individu biologique » infère que « X est biologique » et que « X est un individu ». Une telle inférence est d’ailleurs compatible avec de nombreux sens rattachés au terme « individu ». Le sens (i) n’apparaît pas adapté, car il recouvre un trop grand nombre d’entités, allant d’un écosystème complet à une feuille d’arbre en passant par des composants internes d’une cellule… Le sens (ii) paraît plus adapté, car pour l’américain Elliott Sober (philosophe des Sciences, 1948-), un individu est une « entité » qui dispose de parties interdépendantes et intégrées10, tout comme pour David Hull qui estime qu’un « individu » est une « entité » cohérente (qui présente une forme de cohésion). Néanmoins, c’est bien le sens restreint (iii) qui est à l’œuvre ! Le plus souvent (pas toujours), le sortal en question est « l’organisme ». Encore une fois, un sortal est un terme qui permet de dénombrer la chose à laquelle il s'applique (stylo, table, chaise, etc.), ce qui contraste avec des termes qualificatifs, comme par exemple le terme « rouge ». 

Ainsi pour appréhender ce sortal, il est nécessaire de connaître (a) le critère d’identité ainsi que (b) le critère d’application de ce terme. (a) Le critère d’identité pose la question de l’identité (forcément), de la distinction (le fait de distinguer une chose d’une autre) et de la persistance dans le temps de ces critères. Ceci s’avère d’ailleurs nécessaire tout simplement pour compter/dénombrer des entités : pour compter le sous-ensemble {A, B, C}, il nous est nécessaire de savoir que {A, B} = {B, A}. Ainsi, une entité d’une certaine sorte peut être comptée, et re-identifiée au cours du temps. Le sortal nous donne également la nature essentielle d’une chose, répondant de facto à la question « que-ce que c’est ? », tout en répondant à un principe méréologique (un mot bien complexe qui traite des relations entre une partie d’un tout et un tout, ainsi qu’entre les parties d’un même tout) : si un objet O est de la sorte S, alors aucune partie de O n’est de la sorte S. D’ailleurs, de nombreux termes biologiques sont des sortals : le cœur, le foie, la cellule, etc. Cependant, le simple fait d’être un sortal permet-il d’être compté ? Non bien entendu, puisque l’on peut bien compter des « choses » ou des « trucs », qui ne sont d’aucune sorte finalement… Ces mots, « chose », « truc », « entité » ou « objet » sont des noms grammaticaux nous permettant de compter/dénombrer, mais ne disposent pas d’une quelconque « sorte » : ce ne sont pas des sortals

Si on en revient au terme « individu » désormais… Celui-ci n’est nullement un mot disposant d’une « sorte » ! En effet, si on reprend le sens restreint (iii) du terme, ça ne marche pas. Par exemple, si « individu » est un raccourci pour dire « personne individuelle », alors le sortal en question est la « personne ».

En toute logique, les termes « individu biologique » n’ont pas de sorte non plus ! « Individu » n’est pas un sortal, et « biologique » est un qualificatif (adjectif), donc pas un sortal non plus. Cependant, les débats sur l’individualité présupposent que « l’individu biologique » est un sortal (notamment lorsqu’il est question de compter/dénombrer). Ellen Clarke (désormais Lecturer à l’Université de Leeds) propose alors que le rôle du concept d’individualité est de permettre au concept de fitness (ou en français de valeur sélective) d’être appliqué11.

Considérons que nous avons pour mission de compter des individus biologiques dans une région spatiotemporelle définie.

Combien d'individus biologiques pouvez-vous comtper sur cette image ? Pas facile d'y répondre sans préciser quelle sorte d'individu biologique on doit compter... (Splendide parc national de Skuleskogen, Suède, Août 2021) © Le Vagalâme

La réponse logique à cette question serait tout d’abord de demander « des individus de quelle sorte ? Éléphants ? Oiseaux ? Foie ? Arbres ? Feuilles ? », montrant qu’il est impossible de remplir pareille mission sans spécifier le sortal (nota bene : les termes « éléphants », « foie » et autres sont tous des sortals !).

D’où vient le problème finalement ?

En réalité, c’est bien du sens strict (iii) dont il s’agit… « Individu biologique » signifie en réalité « individu d’une certaine sorte biologique ». Et le plus souvent, cette sorte est bien le terme « organisme ». Le débat n’a donc rien à voir avec les termes « individu », « individualité » ou encore « individualisation », mais touche bien au concept d’organisme. Le terme « organisme » est un sortal d’ailleurs ! Il apparaît plutôt clair qu’à la question « combien d’organismes voyez-vous ? », il ne sera pas nécessaire de demander à préciser « de quelle sorte ? ». Bien entendu, il y a des cas peu clairs… Comment identifier un organisme tel qu’une bactérie ? Ou un champignon (sachant que le champignon que nous ramassons tous en forêt n’est que la toute petite partie émergée de l’organisme en question) ? Ou encore du lichen ?
Ces cas borderline ne démontrent pas pour autant que le terme « organisme » n’est pas un sortal… Prenons un exemple : un pamphlet de 20 pages sur un livre est-il un livre lui-même ? Certes, cela complique la tâche de compter les livres, mais ne démontre pas que le mot « livre » n’est pas une sorte.

Organisme vs Individu Darwinien

Thomas Pradeu2 et Peter Godfrey-Smith12 distinguent ces 2 types d’individu biologique : le terme « organisme » constitue alors une unité physiologique, tandis que le terme « individu Darwinien » constitue une unité de reproduction ! Si la distinction apparaît claire entre ces 2 aspects, il n’en demeure pas moins une opposition entre un sortal et un nonsortal. Notamment Peter Godfrey-Smith12 qui utilise ces dénominations, expliquant ce qu’est un individu Darwinien : gène, chromosome par exemple. Ce qui ne clarifie pas la question de savoir comment compter ces individus Darwiniens !
Pour illustrer ceci, supposons qu’un biologiste moléculaire attire notre attention sur 2 séquences d’ADN distinctes dans un laboratoire. Question : font-elles partie du même « individu Darwinien » ? Sans spécification supplémentaire (et ajout d’un sortal, ou d'une sorte), il est impossible de répondre à la question… Car ces séquences pourraient tout à fait faire partie du même chromosome, mais pas du même gène !

Que nous reste-t-il de ce fait ?

Si je reprends les différents puzzles auxquels nous avons été confrontés, et que je les éclaire désormais avec les éléments développés précédemment, nous obtenons alors un tableau de ce type :

  1. Quoi de si spécial avec la Biologie ?
    Rien ! S’il n’y a pas à proprement parler de concept d’individualité en biologie, on parle plutôt d’entités individuelles de sortes variées (comme dans tous les aspects de la Science finalement…). Un sortal supplémentaire apparaît avec le terme « organisme », même si celui-ci apparaît difficile à définir…
  2. Espèce = Individu ?
    Malgré les tentatives de trouver une définition générale, David Hull utilise parfois le terme « individu » dans un sens présentant une sorte1. Ainsi, lorsqu’il évoque le fait qu’une espèce est un individu, il indique en réalité qu’une espèce est une lignée individuelle ! (le sortal est donc la lignée).
  3. Individu biologique versus Organisme
    Des cas problématiques impliquent souvent des entités pour lesquelles il est difficile de dire si elles sont un organisme ou un groupe d’organismes. Il apparaît alors naturel d’utiliser le terme « individu », permettant le contraste avec le « groupe ». Ainsi, est-ce qu’une colonie de termites constitue un organisme ? La question est intellectuellement la même que : est-ce que Pluton est une planète ? Le débat ici concerne le concept de planète, et non pas d’individualité astronomique… 
  4. Quelques extensions complémentaires...
    Si je reprends l'exemple de ces entités biologiques (feuille d'arbre, foie, etc.), considérable comme des « individus », alors il apparaît facile de répondre au fait de savoir pourquoi on ne les considère par comme tel ici... Tout simplement car il ne s'agit pas d'organisme ! Mais plutôt d'organes pour le coup.

Pas simple, pas vrai ?

Références bibliographiques :

  1. Hull, D. L. Are Species Really Individuals? Systematic Biology 25, 174–191 (1976).
  2. Pradeu, T. Organisms or biological individuals? Combining physiological and evolutionary individuality. Biol Philos 31, 797–817 (2016).
  3. Dummett, M. Frege: Philosophy of Language. (Harvard University Press, 1981).
  4. Grandy, R. E. & Freund, M. A. Sortals. in The Stanford Encyclopedia of Philosophy (ed. Zalta, E. N.) (Metaphysics Research Lab, Stanford University, 2021).
  5. Pepper, J. W. & Herron, M. D. Does biology need an organism concept? Biol Rev Camb Philos Soc 83, 621–627 (2008).
  6. Queller, D. C. & Strassmann, J. E. Beyond society: the evolution of organismality. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 364, 3143–3155 (2009).
  7. Russell, B. The principles of mathematics. 1 (1903). (University Press, 1903).
  8. Lowe, E. J. Non-Individuals. in Individuals Across the Sciences (eds. Pradeu, T. & Guay, A.) (Oxford University Press, 2016).
  9. French, S. Eliminating objects across the sciences. Individuals Across Sciences 371–394 (2016).
  10. Sober, E. Organisms, individuals, and units of selection. in Organism and the origins of self 275–296 (Springer, 1991).
  11. Clarke, E. The Problem of Biological Individuality. Biol Theory 5, 312–325 (2010).
  12. Godfrey-Smith, P. Darwinian individuals. From groups to individuals: evolution and emerging individuality 16, 17 (2013).

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